Активность биоценозов зависит от почвенно-климатических, тем-гературно-гидрологических и других экологических факторов. Совместное функционирование в пределах одного и того же биотопа паразитарных систем эхинококкоза, фасциолеза, дикроцелиоза и стронгиля--озов обусловлено эволюционно адаптированными отношениями между структурными единицами биогеоценоза. Каждая из паразитарных систем посредственно или непосредственно обеспечивают высокую сохранность яиц и личинок друг друга, увеличение степени контаминации смешанных биотопов.

Установлено, что пресноводные, наземные моллюски и муравьи могут заглатывать инвазионные яйца эхинококков, фасциол, дикроце-лий и стронгилят, при этом последние в их организме не разрушаются, а медленно развиваются и достигают инвазионной стадии быстрее, чем в естественных условиях биотопов. Биологические инстинкты малако-и мирмекофауны и их свойство впадать в зимнюю спячку также обеспечивает перезимовывание яиц гельминтов.

Муравьи, моллюски при миграции в почву и перед впадением в анабиоз закатывают, заносят на теле в укрытие яйца гельминтов, которые здесь бывают недоступны низким температурам в зимний период. Весной после выхода из анабиоза они же обратно их выкатывают в верхние слои почвы, которые включаются в эпизоотический процесс гельминтозов. Малако- и мирмекофауна смешанных биотопов при вертикальных и горизонтальных миграциях многократно переворачивают яйца гельминтов, в результате этого солнечные лучи не могут действовать на одну и ту же поверхность яйца и оказывать пагубное действие. Кроме того, при длительных инсоляциях моллюски и муравьи укрываются в затененных местах биотопов и в эти же укрытия заносят механическим путем яйца гельминтов и предохраняют последних от высушивания и гибели. Моллюски и муравьи обрабатывают яйца "слизистым веществом", которое высыхает на поверхности яиц в виде тонкой плотной пленки и предохраняет их от обезвоживания и гибели. Опытным путем установлено, что муравьи "обрабатывают" поверхность яйца муравьиной кислотой, которая предохраняет их от хищников -почвенных нематод и грибков. Доказано, что при многократном переворачивании яиц гельминтов насекомыми достигается относительно быстрое "созревание" яиц по сравнению с яйцами, находящимися в покое. Нами экспериментально установлено, что незрелые яйца эхинококков, фасциол и стронгилят, прошедшие через пищеварительный гракт муравьев созревают в течение 5-7 дней, моллюсков - 6-8 дней. Нри этом яйца не разрушаются, зародыши не вылупляются. По нашему мнению, пресноводные, наземные моллюски, муравьи в смешанных биотопах являются не только промежуточными и дополнительными хозяевами Е.Ьера^са и Б.1апсеа1;гш1, но и являются той экологической нищей в пастбищном биоценозе, где яйца эхинококков, трематод и стронгилят нашли оптимальные условия для сохранения от неблагоприятных факторов окружающей среды. Малако- и мирмекофауна смешанных биотопов обеспечивают перезимовывание и сохранность большого количества яиц гельминтов во внешней среде и биологическую надежность паразитарных систем.

Фактор доступности" яиц и личинок гельминтов для промежуточных и дефинитивных хозяев гельминтов является одним из критериев, обеспечивающих экстенсивное и интенсивное проявление эпизоотического процесса гельминтозов, ибо от него зависят количественные и качественные параметры контаминации биотопов. Эволюционно выработанные инстинкты насекомых и моллюсков обуславливают пространственное случайное, равномерное и неравномерное механическое распространение яиц и личинок гельминтов в пределах биотопов. При вертикальных и горизонтальных их миграциях наблюдается перерассеянная концентрация на верхних частях растений адолескариев F.hepatica, "слизистых комочков" В.1апсеа1:шп, "оцепеневших" муравьев, яиц эхинококков, яиц, личинок стронгилят и других гельминтов, которые более доступны для промежуточных и дефинитивных хозяев, что увеличивает вероятность экстенсивного и интенсивного заражения последних смешанной структурой гельминтов.

Все это обуславливает в пастбищный сезон одновременное заражение животных смешанной структурой гельминтов и накопление их в организме. Возникновение, развитие и распространение эпизоотического процесса смешанной инвазии в биотопах смешанного типа обуславливается одновременным, параллельным функционированием эпизоотических процессов отдельных гельминтозов, которые потенцируются посредством всех сочленов биоценоза Для изучения эпизоотических особенностей проявления смешанной инвазии на пастбищах нами разработаны оригинальные методики изучения миграционной способности "оцепеневших" муравьев, усовершенствована методика круглогодового содержания и выращивания пресноводных и наземных моллюсков, разработана методика определения миграционной способности личинок стронгилят, создана лабораторная модель смешанного биотопа, которые позволили установить закономерности контаминации биотопов инвазионным материалом, изучить факторы "сохранности" и "доступности" яиц и личинок гельминтов.

В природно-климатических зонах Центрально Кавказа эпизоотический процесс эхинококкоза происходит при высоких значениях интенсивности и экстенсивности инвазии с участием множества видов промежуточных и дефинитивных хозяев. В него вовлечено большое число плотоядных: собак, волков, шакалов, лисиц и домашних, диких копытныхживотных. Активно функционирующими штаммами

V"

ЕсЬ^гапЫоБиБ являются "оВе^йи" и "кабаний" штаммы. В опытах установлено, что при скармливании собакам эхинококков "овечьего" и "свинного" штаммов, с жизнеспособными протосколексами мы наблюдали завершенный биологический цикл эхинококкоза. В опытах, проведенных по схеме "оВеЩи" штамм собака —» крупный рогатый скот у последних отмечали развитие крупных и средних ацефалоцист альвеолярного строения без протосколекеов (незавершенный цикл). Заражение дефинитивных хозяев ленточной формой эхинококкоза, промежуточных хозяев - личиночной (ларвоцисты) происходит в течение всего года, особенно в пастбищный сезон при пастьбе в смешанных биотопах, которые являются средой обитания инвазированных плотоядных.

В эпизоотическом процессе фасциолеза, протекающей параллельно в едином биотопе с эпизоотическими процессами эхинококкоза, дикроцелиоза и стронгилятозов пищеварительного тракта, принимают участие возбудитель Fascioîa hepatica и два вида промежуточных хозяев Lymneae truncatula, Galba oblonga и большое число домашних и диких животных. На Центральном Кавказе эпизоотический процесс фасциолеза также развивается интенсивно при высоких значениях численности возбудителя и промежуточных хозяев. Однако, сравнительно большие значения отмечаются в предгорной, затем в горной и менее в степной зонах региона. В смешанных биотопах предгорной зоны имеется всегда большое количество яиц и адолескарий, а зараженность моллюсков варьирует от 27,4 до 45,8%, в горной зоне от 9,2 до 15,8%, в степной зоне от 4,7 до 8,0%. Заражение пресноводных моллюсков партенитами F.hepatica в степной зоне происходит с середины апреля по ноябрь, в предгорной зоне - с мая до середины ноября, в горной зоне - с конца мая - начала июня до середины октября, а овец при круглогодовом пастбищном содержании в течение года. В степной зоне в смешанном биотопоформировании участвуют 40 видов наземных моллюсков, из которых 22 вида являются промежуточными хозяевами D.lanceaturn.

В смешанном биотопоформировании при различных видовых соотношениях участвуют 22 вида муравьев, 15 из которых являются дополнительными хозяевами дикроцелий.

Следует отметить, что впервые в качестве промежуточных хозяев D.lanceatum на Центральном Кавказе выявлены виды наземных моллюсков Епа obscura, Bradylaena fruticum, Trichia hispida, Vallonia costata, Agriolimax agreste. Муравьи видов Formica sanguinea, Com-ponotus herculianus, Polyergus rufescens, Cataglyphis aenescens также впервые зарегистрированы как дополнительные хозяева дикроцелий.

В предгорной зоне в смешанных биотопах выявлены 6 видов пресноводных моллюсков, 21 вид наземных моллюсков и 15 видов муравьев. Экстенсинвазированность (ЭИ) L.truncatula и G.oblonga личинками F.hepatiea во временных биотопах составляет 13,6-17,3%, наземных моллюсков доминирующих видов личинками D.lanceatum 10,5-27,5%, умеренно и редко встречающихся - 4,9-12,7%, муравьев метацеркария-ми дикроцелий 2,4-6,1%, Максимальная зараженность малако- и мир-мекофауны отмечалась осенью. Одним из доминирующих видов наземных моллюсков в предгорной и горной зоне региона является Fruticola-campylaceae narzanensis, зараженность которого составляет 18,7-23,5%.