Мир коров
Каталог статей
| Главная » Статьи » Генетика крупного рогатого скота |
Инбридинг
Раннее мы определили, что эффективность инбридинга в значительной степени обусловлена племенной ценностью имбридингуемых предков, а простой инбридинг эффективнее комплексного.В этой работе мы изучали влияния качества матерей и местоположение имбридингуемого предка в родословной на племенные и продуктивные качества инбредных коров. Исследованиями установили, что в стаде черно-пестрого скота Пермского конного завода лучшие результаты при близком инбридинге на голландских быков получены в том случае, когда матери инбредных коров отличались высокими продуктивными качествами. Средний удой матерей лучших коров, инбридированных на Грифеля365, был 9010 кг. молока, в целом- 7550, а инбридируеммых на его отца Терема57785 -7002 и 6840 кг.соответственно при среднем коэффициенте инбридинга 12,5: 6,4 : 6,8 и 3,6% по Райту-Кисловскому. Не получено высокопродуктивных животных при инбридинге на этих быков от низкопродуктивных коров. Табл.1Влияние племенной ценности матерей на продуктивные качества дочерей при инбридинге разно степени.
Из таблиц 1, видно, что при простом инбридинге влияние матерей на дочерей усиливалось с повышением продуктивных и племенных качеств матерей, особенно четко это проявилось при умеренном инбридинге. Таким образом, в наследовании молочной продуктивности у инбредных животных велика роль матерей, которую часто недооценивают большинство исследователей. Заимствованный из коневодства и широко пропагандированный в последнее время в молочном скотоводстве тезис о преобладающем влиянии наследственности самца над наследственностью самки в силу разной интенсивности их отбора игнорирует индивидуальную препотентность выдающихся коров и принижает возможности отбора животных по происхождению матерей, ориентируя селекционеров на постоянную смену быков- производителей. Это не дает возможности более полно использовать генетический потенциал коров-матерей при любых степенях инбридинга на одних и тех же предков., с использованием одних и тех же производителей. Наиболее убедительный пример сильного генотипа матерей на продуктивные качества потомства при одном и том же генотипе отцов следующий. При комплексном инбридинге на быков Посейдона239 в степени 4-3 и Удалого17 в степени 4-5 получено 12 коров. Отцом у них был бык Актер 261, а отцом матери - Вулкан319- внук Посейдона239. И лишь матери их были различными и имели разную молочную продуктивность, условленную в одних и тех же условиях среды неодинаковым генотипов женских предков левого ряда материнской стороны родословной. Именно это и было причиной того, что продуктивность их дочерей, происходивших от одного и того же отца, имевший комплексный инридинг на одних и тех же предков, оказалось весьма различной. Так, средний удой пяти дочерей, происходивших от высокопрдуктивных коров Вольной189, Вафли119, Вербы128, и Гири287, имевших пргрессивноее обильномолочности у предков, удой составил 8252 кг. молока. Это коровы Ассамблея4484 (6-305-8725-4,02), Гирлянда4457 (5-305-8630-3,74) , Афиша4528 (3-305-8510-3,94), Вдова4453 (3-305-8263-3,87), Антилопа4829 ( 6-305- 7130-3,84).Средний удой их матерей 7073кг. молока по лучшей лактации, а всех ближайших женский предков в трех рядах материнской стороны родословной -6225 кг.Средний же удой матерей семи остальных коров 5279, а всех женских предков -4711 кг.В родословных большинства из них смешанное или регрессивное развитие обильномолочности у женских предков, не способствующие накоплению стойких изменений селекционируемого признака из поколения в поколение. Поэтому средний удой их дочерей по лучшей лактации составила лишь 4982 кг. молока. Это коровы Вибрция4402 (5-268-3817-4,14), Арка4496 (3-259- 4185-4,25), Акустика4558 (2-305- 4792-3,82), Анилинка812 (3-300-4815-4,0), Атмосфера4836 (3-305-5424-3,9), Ампула462 (4-305-5871-3,97), и Акация4972 (3-305-5970-3,96). Следовательно, разница в средней продуктивности первых пяти дочерей и последних семи составляет 3270 кг. молока.А ведь все они происходили от одного и того отца -Актера261, все были инбридированны на одних и тех же предков-Посейдона239 и Удалого17 в одной и той же степени-2%, по Райту, или 4-3 или 4-5 ,по Шапорожу. Кроме того, 75% предков у них общие, и лишь 25% женских предков левого ряда материнской стороны родословной- различные, что и имело решающие значение в формировании их наследственных задатков. Здесь наиболее четко проявилось единство генотипа и фенотип матерей. Это еще раз убедительно говорит об огромных возможностях в повышении эффективности использования для инбридирования одних и тех же животных в одних и тех же условиях среды, с использованием одних и тех же производителей при чистопородном разведении и, не отрицая сильного влияния отцовской наследственности, заставляет по-новому взглянуть на роль материнской наследственности в производстве высоко- и низкопродуктивных животных в молочном скотоводстве. Большой интерес в селекции в связи с этим представляет ответ на вопрос о том, как действуют родственные связи у животных различного уровня продуктивности при простом и комплексном инбридинге. Табл.2.Зависимость удоя инбредных дочерей от удоя их матерей при простом и комплексном инбридинге.
Из таб.2 видно,что с повышением молочной продуктивности матерей значительно увеличивался удой их дочерей любого уровня продуктивности. Так, дочери с удоем 4001-5000 кг. молока происходят от матерей со средним удоем 5739 кг. молока, а с удоем 8000 кг. молока и выше от матерей со средним удоем 7026 кг. Коэффициент корреляции "мать-дочь" составил 0,219. Наиболее четко связь между продуктивными качествами дочерей и матерей проявилась при инбридинге на одного предка, а наиболее слабо - при инбридинге на трех и более предков. С возрастанием инбридируемых предков снижалась связь между удоем коров и средним удоем их матерей, бабушек и прабабушек, особенно при близком инбридинге в степени выше 8% по Райту (граница инбредной депрессии по удою). В связи с эти мы изучили молочную продуктивность коров с инбредностью 8,1% и выше и и ближайших женских предков при простом и комплексном инбридинге. Табл.3.Молочная продуктивнось коров с инбредность 8,1% и выше и их ближайших женских предков.
Данные таблицы 3 показывают, что фенотипическое разнообразие удоя дочерей ,инбредных в степени 8,1% и выше, значительно ниже, чем у матерей, как при простом, так и при комплексном инбридинге. Казалось бы, что много общего у этих животных должно быть и в наследовании обильномолочности. Однако анализ вскрыл ряд прямо противоположных закономерностей. Так, при простом инридинге у животных с инбредность 8,1% и выше отмечена исключительно высокая корреляция "мать-дочь" по удою. Если в целом у инбредных коров коэффициент корреляции при простом инбридинге 0,28, то в последнем случае он составляет 0,597. Следует также отметить, что в данном случае резко возрастала корреляция между удоем коров и средним удоем их предков в трех рядах материнской стороны родословной. Все сказанное означает, что возрастные гомозиготности выше 8% - это экстримальная ситуация для молочного стада, резко изменяющая родственные связи между животными и их предками по обильномолочности. Это частично отвечает на вопрос о том, по чему именно при 8% начинается инбредная депрессия по удою. Здесь налицо переход колличественных изменений в качественные в результате использования специфических методов селекции. Все 25 коров с инбредностью 8,1% и выше происходили от 25 разных матерей и 17 быков, инбридированы они на 13 различных предков. Среди быков-отцов этих животных , были ухудшатели удоя и нейтральные, с различными индексами племенной ценности. Однако их влияние на продуктивность потомства сказались ничтожно в сравнении с материнским. Следовательно, возрастание гомозиготности выше 8% , по Райту, при простом инбридинге способствует повышению препотентности матерей и усилению их воздействия на дочерей. Высокопродуктивные матери давали обильномолочное потомство, а низкоподуктивные- низкопродуктивное, от одних и тех же отцов. Так, от обильномолочной коров Петехи521 (удой 6793 при жирномолочности 4,17%) и быка Грифеля365 получена обильномолочная дочь Барзиха281(4-305-7592-4,18) , а от низкопродуктивной Зимки2010 (2-290-3893-3,90) и Грифеля365- низкопродуктивная дочь Заремка2 (2-251-4835-3,89). От быка Вулкана319 и низкопродуктивной коровы Вечеринки4697 (3-286-4240-3,83) получена дочь Стрелка237 (3-305-5365-3,90),не отличавшаяся высоким удоями. Противоположная картина наследования обильномолочности отмечена у животных с инбредностью 8,1% и выше при комплексном инбридинге. Коэффициент корреляции "мать-дочь" в данном случае отрицательный, высокий и статистически достоверный.Это позволяет предположить, что взаимодействие генотипов инбридируемых животных при комплексном инберидинге, влияющие на реализацию наследственных задатков родителей в потомстве, усиливается по мере возрастания гомозиготности животных, особенно в пределах инбредной депрессии по удою. Таким образом, возрастание гомозиготности у животных выше 8% при простом инридинге усиливает наследственное влияние матерей на дочерей, а при комплексном, влияя на взаимодействие генотип инбридиремых предков,резко ослабляет и даже изменяет направление корреляции "мать-дочь" на противоположное. Практика удачного использования инбридинга на быков Грифеля365, Терема57785, Посейдона239, Удалого17 и Шторма93 в строг определенных сочетаниях через строго определенных родителей требует осмысления этого явления с точки зрения эффекта положения инбридируемого предка в родословной при одной и той же степени инбредности животных. Для проверки этого положения проанализировали эффективность применения различного местоположения одних и тех же предков в одной родословной разных рядах. (табл.4) Табл.4..местоположение инбридируемых предков к родословной и продуктивность инбредных животных.
Из табл.4 видно ,что инбридируемые предки неодинаково влияли на продуктивные качества инбредных животных в зависимости не только от степени инбридинга, сколько от места положения в родословной. Так, удой коров, инбридируемых на Терема57785 в степени 2-1, был 6595, 2-2 -6840, 2-3-7017, и 2-4 -7691 кг молока.Максимальная разница в средней продуктивности их составляет 1096 кг. молока.Здесь четко преследуется тенденция; влияние быка Терема, находящаяся во втором ряду материнской стороны родословной и являющейся отцом матери, усиливается по мере удаления его от пробанда с каждым рядом в отцовской стороны родословной, вплоть до пятого ряда предков: отец, отец отца через сыновей Грифеля365 и Ибериса311, отец отца отца Грифеля365 и внуков Ночлега82- внука и Анилина666- правнука. Таким образом, инбридируемый предок,с материнской стороны родословной, идущий со стороны отца матери, находящийся на один-два ряда ближе к пробанду по сравнению с отцовской стороной родословной, влияет значительно сильнее на наследственные задатки последнего, чем в любых других сочетаниях. Эта закономерность объясняется, на наш взгляд, тем, что при углубленной племенной работе в высокопродуктивных стадах обычно инбридируют выдающихся предков с консолидируемой наследственностью, которая дополняет и обогащает наследственность родителей.Такая консолидация определяется специфическим, отличающаяся от среднего уровня комплексом наследственных задатков, и она в значительной степени отражается на взаимодействии родительских генотипов и реализации их наследственных задатков в потомстве. В том случае, когда высокоценный инбридируемый предок находится в отцовской стороне родословной ближе к пробанду, чем к материнской, происходит "перенасыщение" отцовской наследственности из-за различия интенивности их отбора : наследственность матери их угнетается и не проявляется полностью.Нахождение же инбриируемого предка ближе к пробанду в материнской стороне родословной усиливает ее наследственность особенно при умеренном инбридинге типа 2-4 и 3-4 и способствует наиболее полному проявлению ее в потомстве. Это объяснение вполне солгасуется с концепцией современной биологии о том, что чрезмерное развитте любой особенности в строении и функции живого организма приводит к "разладу" его жизнедеятельности. Наиболее высокими продуктивными качествами характеризовались животные, полученные при инбридинге на Терема57785 в степени 2-4. Лучшей из этих коров является Нутрия1141 (6-305-8683-3,98). Получена она от высокопродуктивной Неустойки142 (6-300-8200-4,1) дочери Терема57785 и быка Аспида613. В данном случае в отцовской стороне родословной Терем встречается как отец отца матери отца через сына Грифеля365, внучку Морзянку913, и правнука Аспида613. В двух же других случаях он, являясь отцом матери, встречается в отцовской стороне родословной в качестве отца отца (прапрадеда) через сына Грифеля365, внука Ночлега82, и правнука Анилина666. Это коровы Толокнянка8448 (5-305-8123-3,87) от Тишины344 (3-299-6808-3,78) , дочери Терема57785 и Зимовка319 (2-272-5410-4,09), также его дочери. Степень инбредности животных во всех трех случаях одна и та же, но разное местоположение одного и того же инбридируемого животного в отцовской стороне родословной при одном и том же местоположении его в материнской стороне родословной разные по качеству матери их и различна продуктивность этих трех, инбридируемых на Терема57785 коров. Удой же коров, инбридируемых на Терема57785 в степени 3-2, составил 6076, 3-3-6732, и 3-4-7123 кг. молока. Здесь прослеживается та же закономерность: влияние Трема57785, находящийся в третьем ряду материнской стороны родословной и являющийся отцом отца матери, усиливается по мере его удаления от пробанда с каждым рядом в отцовской стороне родословной до четвертого ряда предков включительно, хотя влияние его чуть слабее. Лучшей из 10 коров, полученных при инбридинге на Терема57785 в степени 3-2,является Картонка199 (3-305-8068-3,60). Для нее Терем57785 - прадед по матери через Грифеля365 и его дочь Новинку52, и дед по отцу через Плебея621- одного из лучших сыновей Терема. Худшими животными в данном случае были Журчалка720 (2-295-4228-3,84) и Тумбочка8155 (6-254-4888-3,88), для которых Терем57785 является прадедом по матери через сына Рычага, внучек Терку130 и Тесину116 и дедом по отцу через сына Ибериса311. Степень инбредности для всех коров одна и та же -6,2% , по Райту. Лучшей из коров, полученных при инбридинге на Терема57785 в степени 3-4, является Идейкой8834 (3-305-7379--3,93). Во всех четырех случаях он встречается как прадед в материнской, и прапрадед - в отцовской стороне родословной. При этом все 4 коровы происходили от одного и того же отца- быка Саквояжа1303. И еще одна закономерность наблюдается при анализе данных таблицы4. животные, инбридируемые на Терема57785 в степени 2-3, дали в среднем по 7017, а в степени 3-2 лишь по 6076 кг. молока.Разница в средней продуктивности составила 941 кг. Наиболее высокими продуктивными качествами характеризовались коровы, инбридирумые на Терема в степени 2-4 -7691 кг. Если же был применен обратный вариант инбридинга -4-2, то удой животных составлял лишь 6460 кг. молока. Разница в средней продуктивности их была 1231 кг. молока в пользу первых. И хотя поголовье животных небольшое, можно предположить, что при одной и той же степени инбредности (3,1%) нахождение Терма57785 в более близком к пробанду ряду материнской стороны родословной по сравнению с отцовской дало лучшие результаты, то есть он в данном случае в большей степени усиливал наследственность женских предков по материнской стороне родословной , чем в отцовской, более отселекционированной и консолидированной. Аналогичная картина наблюдается, если рассмотреть эффективность инбридинга на всех предков, а не только на Терема57785. Так, удой коров, инбридированных в степени 2-3, был 6771 ,3-2-6270, 2-4-7120, а 4-2 -5571. Разница в продуктивности последних коров составляет 1531 кг. молока. Она статистически достоверна, впечатляет и показывает пути повышения эффективности инбридирования одних и тех же животных, в одном и том же стаде , с использованием одной и той же степени инбридинга, но разного метоположения инбридируемых предков в материнской и отцовской сторонах родословной при чистопородном разведении молочного скота. А поскольку это так, то не только при простом, но и при комплексном инбридинге эта закономерность должно действовать.Анализ подтвердил это предположение.Так, например, сочетание генотипов инбридируемых предков Вулкан319 -Шторм93 дало следующие результаты: Вулкан 3-2 - Шторм 5-4 5704; Вулкан 3-3 -Шторм 5-5 -5867 и Вулкан 4-3 Штом 5-4 6156 кг молока. Полученные результаты дали основание предположить, что эффективность любых степеней инбридинга зависит от местоположения от инбридируемых предков в родословной. При одной и той же степени инбридинга-0,8%, но разном местоположении инбридируемых предков в материнской и отцовской сторонах родословной (4-3 и 3-5) продуктивных инбредных коров различна. То же относится и к остальным степеням умеренного инбридинга. При комплексном инбридинге на двух предков лучшие результаты дало применение умеренного инбридинга на фоне близкого ( удой 6550 кг), а худшие (6056 кг) - на фоне отдаленного родственного подбора.При анализе эффективности близкого инбридинга получены следующие результаты. Удой 30 коров, инбридируемых в степени 2-3, по Шапорожу (6,2% по Райту), был 6270 и 6771 кг, трех животных, инбридируемых в степени 3-1, и 14 - в степени 2-2, по Шапорожу ( в обоих случаях 12,5% , по Райту)-5963 и 6767 кг молока соответственно. А как влияет инбридируемый предок на удой коров, находясь во втором, третьем, четвертом и пятом рядах материнской стороны родословной без учета местоположения его в отцовской стороне? Анализ показал, что если инбридируемый предок находился во втором ряду родословной (отец матери), то удой инбредных коров был наиболее высоким -6782 кг. Удой же их матерей составлял 6910 кг. Коэффициент корреляции "мать-дочь" статистически достоверный и свидетельствует об очень сильном влиянии наследственности матерей на дочерей и меньшем влиянии генотипа отцов и условий среды.Главная причина этого необычного влияния - высокая степень инбредности этих животных: средний коэффициент инбридинга их составлял 11,1% по Райту. Раннее мы показали, что возрастание степени гомозиготности выше 8,1% при простом инбридинге резко усиливает препотентность матерей и их наследственное влияние на дочерей. Если инбридируемый предок находится в третьем ряду материнской стороны родословной и являлся отцом матери матери, то удой коров составлял 6250, а если отцом отца матери -6435 кг молока.Если же он находился в 4 ряду и был отцом отца матери матери, удой коров составлял 6190, а если отцом отца отца матери- 6150 кг.Коэффициенты корреляции "мать-дочь" во всех случаях были невысокими. Все сказанное свидетельствует о том, что с удалением общего предка от пробанда в материнской стороне родословной влияние его на продуктивность качества инбредных коров ослабевало и было неодинаковом в зависимости от того, прадедом и прапрадедом по матери или по отцу матери был этот предок для животных.Наиболее высока вероятность влияния на продуктивные качества коров через инбридируемого предка в том случае, когда он является отцом матери. Недостаточно изучена до сих пор эффективность многократного инбридинга, когда инбридируемых предок встречается более двух раз в родословной.Молочная продуктивность коров с многократным инбридингом в из родословных в наших исследованиях составила 6585 кг молока. Коэффициент корреляции "мать-дочь" отрицательный и свидетельствует о том, что многократный инбридинг с повторением общего предка один раз в материнской и два раза- в отцовской сторонах родословных уменьшает наследственное влияние матерей на дочерей, увеличивая влияние инбридируемого предка и отцов. Об том свидетельствуют следующие данные. Среди 40 коров с многократным инбридингом в их родословных пять- дочери быка Ейлика999 - препотентного ухудшателя удоя, полученного в результате сложного инбридинга.Это коровы Березка4599 (4-305-7193-3,96) , Европа334 (6-305-6785-4,09), Елань330 (3-305-5787-3,97), Бороздка 4424 (5-247-4132-3,90) и Галерка4414 (3-305-3325-3,80).Все они инбридированы на быка Эвальда19 - родоначальника родственной группы, в степени 4-4,4. Влияние быка Ейлика999 в данном случае было подавляющим: его наследственность доминировала над наследственностью матерей, причем наблюдалась парадоксальная ситуация: чем выше был удой матерей, тем ниже удой матери.Коэффициент корреляции "мать-дочь" в данном случае был отрицательный, исключительно высокий и статистически достоверный, что подтверждает высокую препотентность быка Ейлика999, а это возможно при сверхдоминировании. Приведенные результаты убедительно свидетельствует о том, что в одном и том же стаде применение различного варианта родственного подбора при чистопородном разведении молочного скота дает совершенно неодинаковые результаты,изменяя силу родственных связей между инбредными животными и их предками или ослабляя или усиливая наследственное влияние родителей на потомство.В таких подборах нет промежуточного наследования молочной продуктивности у животных, характерного для наследования количественных признаков при массовой селекции животных по фенотипу. Поэтому, исследуя различную степень инбредности их, разного метоположения инбридируемых предков в отцовской и материнской сторонах родословной, неодинаковых по качеству матерей, селекционер может более уверенно создавать животных с зараннее намеченными племенными и продуктивными качествами, чем при использовании аутбридинга. Таким образом, проведенные исследования существенно дополняют теорию и практику инбридинга новыми данными и показывают пути повышения эффективности родственного спаривания при чистопородном разведении молочного скота. Они отражают нюансы племенной работы, имеющие решающие значение в создании высокопродуктивных племенных животных, неодинаковой эффективностью примененные селекционерами Пермского конного завода на разных этапах совершенствования стада черно-пестрого скота за 25-летний период. Полученные в ходе исследований результаты заставляют по-новому взглянуть на роль материнской и отцовской наследственности в племенной работе с молочным скотом и на инбридинг - сложный, загадочный и эффективный прием племенной работы, дающий максимальный эффект лишь при строго определенных условиях. Особенно важно использовать их в ведущих племенных заводах, основная задача которых - получение племенных животных с высоким генетическим потенциалом молочной продуктивности и консолидированной наследственностью, устойчиво передоваемый потомству, что наиболее вероятно при применении инбридинга. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Просмотров: 4420 | | | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Всего комментариев: 0 | |
Приветствую Вас Гость
Форма входа |
|---|
Категории раздела | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Поиск |
|---|
Мини-чат |
|---|
Друзья сайта |
|---|
|
|
Статистика |
|---|
Онлайн всего: 1 Гостей: 1 Пользователей: 0 |